درون سلول، اثر کم بودن پتانسیل ماتریک خاک را خنثی میکنند[108]. برخی گونهها نیز ممکن است با تشکیل اسپور و کیست در مقابل این شرایط مقاومت کنند [50]. اما همین ترکیبات تنظیمکنندهی فشار اسمزی ممکن است باعث بازدارندگی در فعالیت آنزیمها شود [80]. آنزیمها نقش ضروری در تبدیل مواد غذایی از شکل آلی به شکل غیر آلی که قابل استفاده برای میکروارگانیسمهاست دارند, بنابراین کاهش در فعالیتهای آنزیمی و همچنین شدت تجزیه، باعث کاهش سرعت چرخهی عناصر و کاهش دسترسی این عناصر برای موجودات زندهی خاک میشود. کاهش پتانسیل ماتریک، کاهش کربن و نیتروژن معدنی [104] و کاهش توان باکتریها در تجزیهی سوبسترای آلی [53] را در پی خواهد داشت.
اندازهی تودهی زندهی میکروبی خاک نیز با کاهش مقدار آب خاک دچار تغییر میشود و بخشی از تودهی زندهی میکروبی در اثر شرایط خشکی میمیرند[15]. گروهی از جمعیت میکروبی خاک که مستعد مرگ سلولی ناشی از نازکتر شدن دیوارهی سلولی هستند در اثر تغییرات مقدار آب میمیرند. برخی مطالعات از تاثیر بیشتر خیس شدن خاک نسبت به خشک شدن آن بر تودهی زندهی میکروبی حکایت دارد [125].
در پتانسیلهای ماتریک بسیار کم تغییر در ساختار جمعیت میکروبی قابل مشاهده است. بعضی از قارچها توان تحمل در برابر پتانسیلهای ماتریک بسیار کم را دارند [57] و خشکی میتواند افزایش نسبی در تودهی زندهی قارچی را در پی داشته باشد [37]. اگرچه، کاهش در تودهی زندهی قارچی یا افزایش در نسبت تودهی زندهی باکتری به قارچ، با کاهش مقدار آب نیز گزارش شده است [48 و 136]. مکلن و هوتا (2000) و نیز کلامر و هدلوند (2004) تفاوت در ساختار جمعیت و وجود قارچهای منحصر بهفرد در پاسخ به پتانسیل ماتریک را توجیه این تناقض بیان کردند[88 و 78] . همچنین بررسیها نشان میدهد میکروارگانیسمهای نیتراتساز5 توان کمتری نسبت به میکروارگانیسمهای آمونیومساز6 در برابر خشکی دارند، در نتیجه در خاکهای خشک امکان تجمع آمونیوم وجود دارد [99].
فورد و همکاران (2006) تاثیر خشک شدن خاک بر معدنی شدن نیتروژن، ترکیب جمعیت و فعالیت میکروبی را مورد بررسی قرار دادند. آنها برای این منظور 4خاک متفاوت (2خاک از یک تپه و 2خاک از یک دشت) را از الک 2میلیمتر عبور داده و هوا خشک کردند و درون ظروف شیشهای مخصوص تا 100- کیلوپاسکال مرطوب کردند و سپس در دمای 40 درجهی سانتیگراد به مدت 28 روز در شرایط خشک شدن قرار دادند. نمونهها برای اندازهگیری نیتروژن معدنی شده و نیتروژن تودهی زندهی میکروبی در 0، 2، 8، 24، 48 ساعت و 7، 14، 28 روز پس از مرطوب کردن خاک و برای اندازهگیری تنفس میکروبی 0، 2، 8، 24، 48 ساعت و 7، 14، 21، 28 روز پس از مرطوب کردن خاک برداشته شد. همچنین برای اندازهگیری تغییر در ساختار جمعیت میکروبی خاک از آنالیزهای اسید چرب فسفولیپید7 در زمانهای 0و 28 روز پس از مرطوب شدن نمونهبرداری انجام شد. شکلa-1-3 ، نیتروژن معدنی شده طی فرایند خشک شدن را نشان میدهد. تا 14 روز اول نیتروژن معدنی شده در خاکها افزایش یافته است و پس از آن تقریبا ثابت شده است. طی 28 روز انکوباسیون، 65 درصد نیتروژن معدنی شده در خاکهای تپهای و 73 درصد نیتروژن معدنی شده در خاکهای دشت بین تپهها مربوط به 7 روز اول میباشد. نیتروژن تودهی زندهی میکروبی که در شکلb-1-3 نشان داده شده است، طی 28 روز انکوباسیون بهطور معنیدار کاهش یافته است. تنفس میکروبی تجمعی در این آزمایش شاخصی از فعالیت میکروبی در نظر گرفته شده است (c-1-3). مقدار دیاکسید کربن حاصل از تنفس میکروبی طی دورهی انکوباسیون بهطور معنیدار کاهش یافته است.
شکل1-3- نمودار نیتروژن معدنی شده(a)، نیتروژن تودهی زندهی میکروبی (b) و تنفس میکروبی تجمعی(c) طی 28 روز خشک شدن خاک. دو خاک تپهای (Hummock)، و دو خاک بین تپهای یا دشتی (Open). اقتباس از فورد و همکاران (2006) [46].
شکل1-4- تغییر در ساختار جمعیت میکروبی در اثر فرایند خشک شدن. اقتباس از فورد و همکاران (2006) [46].
بررسی ترکیب جمعیت میکروبی توسط آنالیزهای فسفو لییپید اسید چرب و با کمک تجزیه و تحلیل چند متغیره انجام شده است. ترکیبهای جمعیت میکروبی بین موقعیتهای نمونهبرداری شده، تفاوت معنیدار دارند. شکل1-4 تغییر در ساختار جمعیت میکروبی در خاکها را در روز 0 و 28 روز پس از تیمار خشکی نشان میدهد. همانطور که مشخص است میکروبها در خاکها بر اثر دورهی خشکی دچار تغییر در ساختار جمعیت شدهاند [46].
1-3-2- خشک و مرطوب شدن خاک
یکی از پیامدهای اصلی نوسان آب در اکوسیستمهای خشک و نیمه خشک، چرخههای خشک و مرطوب شدن خاک میباشد. خاک در اثر خشک و مرطوب شدن متحمل تغییرات پیچیدهی فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیکی میشود که شامل تغییرات در ساختمان خاک (خاکدانهها)، مواد آلی و میکروارگانیسمها است [127]. خشک و مرطوب شدن خاک میتواند منجر به کاهش بستر انتشار شده و تغییرات در متابولیسمها را در پی داشته باشد [108]. همچنین خشک و مرطوب شدن میتواند تغییرات در پتانسیل آب و تنشهای اسمزی را بههمراه داشته باشد [56]، که منجر به مرگ میکروبی و تخریب سلولی می شود مگر اینکه این موجودات قادر به مقاومت در مقابل تنش بوده و یا تا زمان برقراری شرایط مطلوب به حالت خفتگی8 درآیند [108]. برخی مطالعات نشان از افزایش معدنی شدن نیتروژن و کربن، 1 تا 4 روز پس از مرطوب شدن سریع یک خاک خشک، نسبت به خاکی با رطوبت ثابت، در کوتاه مدت دارد [35 و 107] که میتواند ناشی از آزاد شدن سوبسترای ناپایدار در اثر مرگ میکروبی و یا ترکیبات تنظیمکنندهی فشار اسمزی باشد. فیرر و شیمل (2002) با بررسی تاثیر طولانی مدت چرخههای خشک و مرطوب شدن، پی به کاهش معنیدار اثر آن بر معدنی شدن کربن نسبت به شرایط بدون استرس بردند و در توجیه آن، اینگونه اظهار داشتند که کاهش در شدت تنفس در طولانی مدت، به دلیل تغییراتی است که این چرخهها بر ساختار جمعیت میکروبی دارند [43]. چرخههای خشک و مرطوب شدن نهتنها تعداد و فعالیت میکروارگانیسمها، بلکه قابلیت دسترسی سوبستراها جهت تجزیه را نیز تحت تاثیر قرار میدهند [69]. خشک شدن خاک و مرطوب شدن سریع آن، افزایش در سوبسترای آلی قابل دسترس برای جمعیت میکروبی را در پی دارد که بخشی از این سوبستراها ناشی از مرگ جمعیت میکروبی در اثر خشک شدن خاک است که جمعیت میکروبی را دچار شوک اسمزی میکند و منجر به مرگ سلولها میشود [15] یا موجب آزاد شدن محلول درون سلولی میشود [56]. همچنین عناصر ذخیره شده در گروه میکروبی مرده در اثر این چرخهها میتوانند توسط جمعیت میکروبی زنده مانده مورد استفاده قرار گیرند. مواد آلی غیر میکروبی نیز بهسهولت تحت تاثیر این چرخهها قرار میگیرند و افزایش در دسترسی این مواد، در اثر تخریب فیزیکی ساختمان خاک اتفاق میافتد و کلوییدهای آلی در اختیار آنزیمها قرار میگیرند [15].
خشک شدن تدریجی خاک، آب خاک را محدود به یک پوسته نازک در اطراف ذرات خاک میکند و منجر به کاهش پتانسیل آب شده و انتشار سوبسترا برای میکروبها را کاهش میدهد[117]. تحت این شرایط میکروبها انرژی بیشتری برای وفق دادن خود با مقدار آب صرف میکنند و برای ایجاد تعادل بین پتانسیل درون و محیط خاک، اقدام به انباشت املاح در سلولها میکنند. بنابراین در پتانسیلهای اندک آب، فعالیت گروهی از میکروبها در اثر افزایش غلظت املاح درون سلول کند یا متوقف میشود[117]. خشک شدن خاک فرایندی آهسته است و میکروارگانیسمها این فرصت را دارند که ترکیبات تنظیمکنندهی فشار اسمزی را در سلولها انباشته کنند؛ حال آنکه فرایند مرطوب شدن خاک خشک، یک شوک ناگهانی به میکروارگانیسمها وارد میکند [114]. در اثر خیس شدن خاک خشک، پتانسیل ماتریک میتواند از 20- مگاپاسکال تا صفر افزایش یابد [41]. زمانیکه خاک خیس میشود، در اثر افزایش ناگهانی پتانسیل آب، جریانی از آب به داخل سلولها وارد میشود و در نتیجه فشار تورژسانس افزایش مییابد و مرگ سلولها یا غیر فعال شدن جمعیت میکروبی خاک را به دنبال خواهد داشت[18 و 106]. برخی از موجودات میکروبی خاک برای دفع خطر مرگ سلولی در اثر خیس شدن خاک، اقدام به خروج محلولهای آلی درون سلولی میکنند [56].
شکل1-5- چرخههای بیوژئوشیمیایی کربن و نیتروژن در خاکهای خشک و نیمهخشک تحت شرایط خشکی (A) و بارندگی(B). اقتباس از آستین و همکاران (2004) [8].
چرخههای خشک و مرطوب شدن، فرایندهایی مانند معدنی شدن نیتروژن و کربن [36]، تودهی زندهی میکروبی [128]، تلفات گازی [118]، دنیتریفیکاسیون9 [101]، و تصاعد آمونیاک [60] را تحت تاثیر خود قرار میدهند. آستین و همکاران (2003) تغییرات فرایندهای اکوسیستم و ذخایر کربن و نیتروژن را طی نوسانهای آب در شکل1-5 نشان دادهاند. در هر دو شرایط، پیکانهای عریض نشان دهندهی اهمیت نسبی این فرایندها و خطچینها نشاندهندهی جریان ضعیف یا کشف نشده میباشد. زمانیکه خاک خشک است، جریانهای کربن و نیتروژن کند میباشد، مرگ جمعیت میکروبی اتفاق میافتد، و جذب گیاهی با اختلال مواجه است؛ در نتیجه منجر به افزایش نیترات و مواد آلی ناپایدار در خاک میشود. زمانی که خاک خیس میشود تحرک کربن و نیتروژن معدنی افزایش مییابد و روابط بین تودهی زندهی میکروبی خاک و ذخایر مواد آلی ناپایدار دچار تغییر میشود. همچنین پتانسیل خروج نیتروژن خاک از طریق جذب گیاهی، آبشویی و دنیتریفیکاسیون افزایش مییابد [8].
معمولاً طی دورههای خشکی، تجمع نیتروژن غیرآلی دیده میشود که بهدلیل کاهش شدید پخشیدگی یونها در پوستهی آب خاکهای در حال خشک شدن و کاهش ورود نیتروژن غیر آلی درون ساختار میکروبی بهدلیل کاهش رشد میکروبی میباشد [117]. زمانی که خاک خشک مجددا خیس میشود، وضعیت پخشیدگی بهبود پیدا میکند و مواد آلی ناپایدار تجمع یافته و جمعیت میکروبی مرده با نسبت کربن به نیتروژن کم، جهت تامین غذای سایر میکروبها قابل دسترس میشوند.
تغییر در اندازهی تودهی زندهی میکروبی ناشی از تغییرات در مقدار آب خاک گزارش شده است [15]. یک رخداد چرخهی خشک و مرطوب شدن خاک میتواند تودهی زندهی میکروبی را به یک سوم کاهش دهد [15 و 140]. از سوی دیگر برخی مطالعات نشان از وقوع تنفس شدید و عدم تغییر در تودهی زندهی میکروبی پس از خیس شدن خاک دارد که دلیل این تناقض، عدم مرگ سلولی اظهار شده است [43 و 89]. وو و بروکس (2005) پی بردند که تنها 28 تا 40 درصد از جریان تنفس پس از خیس شدن خاک خشک، مربوط به مرگ سلولی است؛ و بخش اعظم آن مربوط به مواد آلی (غیر میکروبی) خاک میباشد که سوخت و ساز میکروبی را نیز تحریک میکند [140]. بنابراین، اگرچه تودهی زندهی میکروبی توسط چرخههای خشک و مرطوب شدن دچار تغییر میشود، ولی این مواد آلی غیر میکروبی خاک هستند که منبع اصلی کربن معدنی شده طی وقوع چرخههای خشکی میباشند [28].
چرخههای خشک و مرطوب شدن میتواند تغییراتی در ساختار خاکدانهها ایجاد کرده و پیوند بین ذرات خاک را بشکند و از این طریق موجب افزایش دسترسی موجودات زنده خاک به مواد آلی محبوس شده در خاکدانه ها شود [36 و 38] و در نتیجه باعث افزایش غلظت سوبسترای قابل دسترس در محلول خاک [43] میشود. افزایش قابلیت دسترسی به سوبستراها، فعالیت جمعیت میکروبی زنده مانده را تحریک میکند که حداکثر این فعالیتها، 24 ساعت پس از خیس شدن خاک گزارش شده است [75 و 43]. اما عوامل دیگر نیز میتواند تاثیر چرخههای خشک و مرطوب شدن بر استحکام خاکدانهها را تحت تاثیر قرار دهد. هاینس و سویفت (1990) کاهش استحکام خاکدانههای یک زمین زراعی را در چرخه هوا خشک و مرطوب شدن تا ظرفیت زراعی مزرعه مشاهده کردند؛ در حالیکه در همین شرایط، خاکدانههای یک مرتع با افزایش استحکام روبه رو شد [59]. مقدار مواد آلی خاک مراتع

مطلب مرتبط :   منبع تحقیق درموردنیروی، سیال، درگ
دسته‌ها: No category

دیدگاهتان را بنویسید